水雉生態史

白花水龍上的水雉巢 (攝影：鄧伯齡)

1、 水雉家族的介紹:全世界雉鴴科鳥類一共有8種，多都分佈於熱帶和亞熱帶之間。台灣僅有一種(學名Hydrophasianus chirurgus )英文名稱為 Phesant-tailed Jacana ，意思是如同雉雞一般，俱有長尾羽的雉行鳥科鳥類，又名水雉。水雉分佈範圍廣佈於中國長江以南至中南半島、印度半島、印尼、菲律賓南至印尼，範圍偏及整個東南亞，台灣為地理分佈的最東側，和其它的7種雉鴴科鳥類的比較上有著三個顯著的差異:
一、繁殖季和非繁殖季羽色差異相當大，可能是為了夏季繁殖和冬天有利於棲息躲藏。
二、擁有較善於長距離飛行的狹長型翅膀，並有隨季節遷移的現象。
三、鳥蛋上呈現均勻的咖啡色澤，無黑色的斑紋等。


2、 主要棲息環境：雉鴴科鳥類喜好棲息在大型的淡水湖泊、埤塘或沼澤， 因為空曠大型的水域，可以提供相當的警戒距離和比較豐富多樣的棲息環境。這對於警戒性強的水雉而言，繁殖期擁有足夠的警戒距離，非繁殖期有足夠的棲地覓食都是相當重要的。


3、菱池倩影如何來：雉鴴科鳥類因應環境所需，演化出獨特細長的腳趾。當水雉在浮葉植物上佇立或行走時，細長的腳趾有利分散身體的重量，讓水雉可以從容不迫的在浮葉植物上一邊行走一邊覓食。動作優雅羽色艷麗，再加上在台灣水雉的棲息環境以菱角田為主，因而博得『菱波仙子』的雅號，在菱農的口中和官田地區的居民則慣稱水雉為菱角鳥。


水雉在台灣的數量可能原本就不多，日據時期日本人發覺水雉的稀有和美麗，更是封為『天然記念物』加以保護。而今隨著經濟發展和農業的轉型，散佈在台灣各地的淡水埤塘多被掩埋或變更使用，使得水雉生存的空間日益消失。官田地區因為保有大面積的菱角專業區，成為水雉在台灣僅存的主要棲息地。


４、食物取向：依水雉的棲息環境、覓食行為與身體結構加以觀察和分析,發現水雉多以偏好動物性蛋白質的攝取為主,偶爾也會吃一些植物的種子。食物種類繁多，如水蠆、負子蟲、牙蟲、金花蟲、蜘蛛、平卷螺或福壽螺等、有機會也會捕食青蛙、蝌蚪或魚、蝦等，也曾記錄到水雉在稻田間啄食稻穗的行為。棲息的環境越是多樣，便可以孕育種類越多的生物,如此可以提供水雉更多的食物來源。


吃睡蓮種子的水雉幼鳥 (攝影：邱彩綢)


５、繁殖期的開始:水雉廣泛分佈在東南亞地區，然而繁殖時間卻頗有差異。主要是因為天候、季風、雨量、食物來源等環境因素所影響。印度南部因季風的因素，繁殖期集中在6至9月，熱帶地區的斯理蘭卡於元月份就開始。在台灣水雉因應菱角種植時間，要到春夏交替的四月才開始。水雉的繁殖從公鳥對繁殖地的佔領、鳴叫吸引母鳥、配對、築巢、交尾、下蛋、抱卵、孵化、教導幼鳥覓食、幼鳥離巢、到第二窩開始。繁殖季從四月開始至十月結束，長達半年之久。


６、水雉的婚姻大事：據國外文獻記載和國內的觀察研究，水雉的繁殖行為明顯呈現一妻多夫方式，這樣的繁殖行為在鳥類中是比較少有的現象。整個繁殖季母鳥所參與繁殖事務，除了看守自己的領域外，便只負責交尾和下蛋，其它和繁殖有關的事務多交給公鳥來完成。因為母鳥有更多的時間和其它公鳥進行交尾產出更多的卵，進而達到繁殖率提高的效果。國外文獻曾記載母鳥在繁殖期可與數隻公鳥進行繁殖，最多可以繁殖到10個巢。水雉繁殖的生態行為，依據不同階段列出下列幾點介紹。


一、領域的佔領：台灣的水雉繁殖生態行為受菱角影響相當大，一年生的菱角在春天發芽，至四、五月菱角的植株長到可以支撐水雉的重量時，水雉才會利用菱角葉築巢繁殖。成熟公鳥或母鳥築巢的位置，會重覆去年的同一領域，也可能被迫另尋新的繁殖領域。當第一隻公鳥進駐一個新環境之後，公鳥便透過不斷的鳴叫吸引母鳥前來，進而也達到領域宣的目地，對於其它前來的公水雉主人會上前驅趕。


其鳴叫的叫聲為NIU.NIU.NIU. . . 每次鳴叫的長短不一，約為2至5秒。公水雉鳴叫的次數，一天之內可多達200至300次。母鳥對公鳥的鳴叫偶爾也發出 ㄠˊ.ㄠˊ…等鳴唱來回應，若是心靈相契，母水雉與公水雉便會喜悅相隨。這樣求偶鳴叫的行為會持續好幾天，直到交配母鳥生完蛋公鳥開始抱卵才告結束。


二、配對：當公鳥吸引母鳥之後，即在領域內和母鳥配成對。此時的公鳥便時時刻刻跟在母鳥身邊，不許其它的公鳥接近母鳥，而母鳥也不許其它的母鳥進入屬於自己的領域。若有其它的母鳥進來，則兩隻母鳥會展開強烈的打鬥，母鳥和母鳥之間的打鬥往往會比公鳥來的激烈。配對後的公母鳥完成築巢、交尾到完全下完蛋，約需要十天到半個月之久。


三、築巢與交尾：和其它共存在同一環境鳥類相比，水雉對於巢位選擇較為嚴苛，離岸邊有相當的全安距離。對於巢材的選用卻多樣而簡易，以就近環境可以利用植物之莖、葉等，樣式簡陃的巢與環境相當搭配不容易被發現。


築巢的過程公鳥會不時吸引母鳥前來觀看，直到母鳥認為滿意之後，母鳥會站在巢上將頭部伸長壓低，以尾羽翹高的姿勢吸引公鳥進行交尾，從開始吸引至交尾結束,整個過程約一至三分鐘不等。交尾的時間多在中午後被記錄，一天內可能三至五回。已開始配對交尾的母鳥，也會飛至領域以外和其它的公鳥交尾後再回來。



在巢上交尾的水雉 (攝影：陳建樺)

四、下蛋：開始交尾約兩三天後母鳥即開始下蛋，母鳥一天產一個卵，一巢平均四顆蛋。剛產出的蛋呈現晶瑩的暗綠色，與空氣接觸後漸漸轉為褐色至咖啡色，健康的蛋呈現濕潤有光澤，壞死的蛋常會出現白化現象。負責抱卵的公鳥在母鳥剛產卵時，抱卵時間較短,經常等到母鳥產完四顆蛋之後公鳥才積極抱卵，如此可能可以讓巢中的卵集中時間孵化。


當公鳥開始抱卵時便安靜下來不再佔有廣闊的領域，也不在意母鳥和其它外來的公鳥配對。一個繁殖期母鳥可能與附近1、2至5、6隻不等的公鳥配對繁殖，如果時間許可，母鳥也可與同一隻公鳥在一個繁殖季節繁殖一到四窩不等。許多文獻記載在良好的條件下，母鳥在一個繁殖季可以繁殖8到10個巢。


五、抱卵：公鳥在抱卵的過程中警覺性相當高，並且對於可能潛在威脅的危機都會上前驅趕，從最小的小鷿鷉、紅冠水雞到大白鷺等。與水雉共生的鄰居中，最令水雉感到威脅的即是紅冠水雞。


雖然未見紅冠水雞去吃水雉的卵或攻擊水雉幼雛，卻經常見到水雉花相當多的時間在驅趕紅冠水雞。而當抱卵中的公鳥發覺巢有危險之際，常會在附近另築新巢，並用嘴將蛋滾到新的巢中，然而這些干擾會導致水雉的孵化率降低。


六、哺育幼雛、水雉是屬於早熟形的鳥類，出生後幾個小時之後即可行走。小水雉在親鳥的看護之下自行覓食，長期的觀察中未曾見到親鳥有餵食幼雛的行為，只見親鳥無時無刻地在小水雉身邊守護。隨著小水雉漸漸成長，離開公鳥的距離也會越來越遠，但始終在公鳥的領域內活動。


幼雛孵化後約在二個月至二個半月間便可以飛行獨立自主，此時可能離開公鳥的領域自行擴散到他處，或隨公鳥與其它的水雉群聚度冬。公鳥在小水雉孵化幾天後，只要環境許可，公鳥可能在巢位附近另築新巢，再吸引母鳥進行配對交尾。

七、公水雉一個盡責的好父親：小水雉剛孵化時體型驕小、體重只有幾公克重，約成人的姆指大小，對於週遭的任何危險皆無力防禦，唯有靠親鳥保護。氣溫降低、下雨或危險來臨時，常常可以見到公水雉將小水雉挾在翅膀下保護。親鳥愛子心切幾乎會攻擊所有的敵人，但能容許上一巢的亞成鳥偶爾接近雛鳥。


公水雉和小水雉一起在菱角田上覓食 (攝影：陳建樺)


曾經觀察到同一親鳥所繁殖出來的亞成鳥，幫忙把剛孵化幾天後的小水雉帶開，讓公鳥安心的去與其它侵犯領域內的公鳥打鬥，如此協助親鳥共同照顧幼鳥的行為，在鳥類的世界中較為少見。公水雉驅趕的敵人從紅冠水雞、黃小鷺，中白鷺到誤闖的人類都會加以攻擊。當親鳥無法趕走敵人時，便會以擬傷的行為吸引敵人的注意，讓小水雉可以避開危險，小水雉在無法逃離危險時也會出自本能，利用假死不動來保護自己。


八、水雉的天敵:由於水雉剛孵出時體形過小無力保護自己，空中的猛禽、週遭的鄰居和水面下的水族等都可能成為小水雉的敵人。曾記錄吃掉小水雉的有:黃頭鷺、夜鷺、蛇、烏龜、和掠食性魚類如:七星鱧等。


九、換羽：台灣水雉的繁殖期集中在四到九月。繁殖季接近末期，華麗的繁殖羽對水雉本身可能成為一種累贅，很多不再參與繁殖的水雉，便開始更換身上的羽毛轉為度冬用的非繁殖羽，為即將到來的寒冬做準備。非繁殖羽的羽色為土褐色，蜷伏在菱角田間的水雉，只要不動便很難發現它們的身影。


換羽的過程常會導致水雉無法飛行，遇到危險則會利用潛水或體色來保謢自己。入冬後成年水雉的非繁殖羽和水雉亞成鳥的非繁殖羽有著些微的差異，判別的重點為小水雉的頭頂呈現紅褐色、眼睛虹膜為黃色、無白色眉班。


十、度冬:秋冬時節許多水生植物便逐漸凋零，水生昆蟲亦不再大量繁衍，由於食物來源有限，水雉可能要花費更多的時間來進食。如果覓食環境可以提供充足的食物和安全性，水雉的食場和夜棲可能是在同一個環境之中。若是其中一項不能滿足之時，水雉可能將食場和夜棲的地點分開。


入冬後的水雉經常呈現集體群聚的現象，利用共同的防禦以增加存活的可能。曾經觀察到水雉在夜間的生態行為多以棲息在浮葉植物上蜷伏不動，幾乎未見過水雉在夜裡覓食。冬天寒風剌骨之時，水雉寧願棲息在有浮葉植物的池中央，也不太願意靠在岸邊避風，可能是池中央可以得到充足的安全距離。小水雉如果有幸度過第一年冬天後，第二年的夏天來臨時便會參與繁殖，但是否會和親鳥產生近親交配的繁殖行為，在尚未作過個體標定其結果就不得而知。

註:參考書目 SHOREBIREDS An identification guide to the waders of the world Peter Hayman、John Marchant and Tony Prater.